El término hormiga guerrera, hormiga legionaria
o marabunta,
se aplica a más de 200 especies de hormigas de diferentes subfamilias y géneros, que se caracterizan por su agresivo
comportamiento depredador, su carácter nómada
y sus incursiones o «Razias»
en las que un enorme número de hormigas de 100 000 a 2 000 000
de obreras adultas en columnas de hasta 20 m de ancho y 200 m de
largo se adentran en un área, atacando a sus presas en masa.
Otro rasgo que comparten es que, a diferencia de la mayor
parte de especies de hormigas, estos «Ejércitos» no construyen hormigueros
permanentes, y una colonia de hormigas guerreras se mueve casi sin cesar
durante su existencia. Todas las especies son miembros de la familia Formicidae,
pero hay varios grupos que han desarrollado de forma independiente el mismo
síndrome ecológico y de comportamiento básico. Este síndrome se conoce a menudo
como «Comportamiento legionario», y es un ejemplo de evolución convergente.
Históricamente, «Hormiga guerrera» se refería, en sentido
amplio, a varios miembros de 5 subfamilias de hormigas diferentes: en dos de
estos casos, Ponerinae
y Myrmicinae,
sólo se ha evidenciado el comportamiento legionario en algunas especies y
géneros; en las otras tres subfamilias, Ecitoninae,
Dorylinae y Leptanillinae,
todas las especies constituyentes son legionarias. Clasificaciones más
recientes de las hormigas incluyen ahora una nueva subfamilia adicional, Leptanilloidinae,
que también consiste en especies legionarias estrictas, por lo que actualmente
también se incluye en esta denominación.
Un estudio realizado por Sean Brady, de la Universidad Cornell en 2003 sobre treinta
especies, indica que las hormigas de los géneros Dorylus y Eciton formaron entre ambas un
grupo monofilético: todos los indicadores genéticos
idénticos compartidos sugieren un ancestro común. Brady concluyó que estos dos
grupos son por lo tanto un único linaje que evolucionó a mediados del Cretáceo
en Gondwana,
y desde entonces las dos subfamilias se unen en una única subfamilia, Ecitoninae,
aunque no existe un consenso total en todo el mundo.
Las hormigas guerreras tienen dos fases de actividad: una
fase nómada errante y una fase estacionaria sedentaria.
Durante la fase nómada las hormigas se mueven durante el
día, capturando insectos,
arañas
y pequeños vertebrados.
Al anochecer forman su nido, que cambian casi diariamente. Algunas especies
protegen sus rutas con soldados. Durante la caza son acompañados por varias aves, como hormigueros,
tordos
y chochines,
que devoran a los insectos que huyen al paso de las hormigas. Entre las
hormigas guerreras también hay especies que sólo salen por la noche, aunque no
hay estudios en profundidad de sus actividades. De las especies que son activas
durante el día, Eciton burchelli y Eciton hamatum son
las más estudiadas.
La fase estacionaria, que dura aproximadamente de dos a
tres semanas, comienza cuando las larvas pasan al estado de pupa. Desde este momento,
las presas con que se alimentaba a las larvas ahora se utilizan exclusivamente
para alimentar a la reina. El gaster abdomen de la reina se hincha considerablemente y
pone los huevos. Al final de fase estacionaria, la eclosión de las pupas
coincide con la aparición de las hormigas de obreras de sus capullos. Después,
las hormigas reanudan la fase nómada.
Las hormigas guerreras no construyen un nido como la
mayoría de las demás especies de hormigas. En su lugar construyen un nido
viviente con sus cuerpos, conocido como vivac.
Los vivacs suelen situarse en troncos de árboles o en madrigueras excavadas por
las hormigas, y los forman uniendo sus patas unas a otras y así creando una
especie de bola, que puede parecer no estructurada a los ojos de un profano,
pero que es en realidad una estructura bien construida. Las obreras de más edad
se sitúan en el exterior, dejando el interior para las más jóvenes. Ante una
mínima perturbación, las hormigas soldado se reúnen en la parte superior del
campamento, dispuestas a defender el nido con sus potentes mandíbulas y en el caso de Aenictus y Ecitoninae
aguijones.
El interior del nido está lleno de numerosos pasajes y contiene muchas cámaras
con los alimentos, la reina, las larvas y los huevos.
Las hormigas legionarias pueden consumir hasta
100 000 animales cada día, por lo que pueden tener una influencia
significativa en la población, diversidad y comportamiento de sus presas. La
selección de presas varía dependiendo de las especies. Las especies
subterráneas cazan principalmente artrópodos
que viven bajo tierra y sus larvas, gusanos y, esporádicamente, pequeños
vertebrados, huevos de tortuga o semillas aceitosas. La mayoría de las
especies, los «ladrones» de la colonia se especializan en las crías de avispas
y de otras hormigas. Sólo unas pocas especies parecen tener el amplio espectro
de presas se aprecia en las especies que realizan incursiones. A pesar de que
matarán a los pequeños vertebrados que queden atrapados en el ataque, las
mandíbulas del género Eciton estadounidense no están
adaptadas a este tipo de presa, en contraste con la Hormiga Siafu u Dorylus africano. Estas presas no
deseadas simplemente se dejan atrás y son consumidas por carroñeros o por las
moscas que acompañan el enjambre de hormigas. Sólo unas pocas especies cazan
fundamentalmente en la superficie de la tierra; buscan sus presas sobre todo
entre la hojarasca y la vegetación baja. Hay unas cinco especies que cazan en
los árboles más altos, en los que pueden atacar a las aves y a sus huevos,
aunque se centran en la caza de otros insectos sociales, junto con sus huevos y
larvas.
En sus incursiones, las hormigas guerreras siguen dos
patrones: la incursión en columna y los ataques de enjambre. Eciton hamatum es
un ejemplo típico de invasor en columna; miembros del enjambre se separan a los
lados de la ruta principal y forman pequeños grupos de búsqueda, con una
formación similar a un árbol con sus ramas. Los caminos secundarios
individuales pueden estar muy separados el uno del otro. Las hormigas guerreras
tropicales, como Eciton burchelli,
optan por el ataque de enjambre; inicialmente también tienen una ruta principal,
para después separarse en múltiples ramas en una formación similar a un
paraguas, pero sus caminos secundarios están muy juntos y pueden cruzarse
muchas veces, de modo que los equipos individuales cubren de forma efectiva una
gran área. De esta forma la columna puede abrirse en abanico abarcando un ancho
de hasta 20 metros.
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